——乱谈性别的演化
作者：张博然
关关雎鸠，在河之洲。雌雄两性的区分是如此普遍又是如此根本，以致智慧如老子也愿意将它作为宇宙的基本结构和体系。负与正，阴与阳，雌与雄，柔与刚，使这个世界形成了完美的对偶，又将破缺的对称安置的如此巧妙，以致于太极两仪生四象，变幻出无尽的可能。大概这正是哲学家和诗人所热爱的世界——或许还有某些物理学家。
然而不幸的是，万恶的演化生物学家这一次又来捣乱了，他们怀揣对完美理性的敌视，企图指出这一切都掺杂了历史的因素，因此充满了不确定和偶然性，甚至还自鸣得意地认为只有这样才能真正产生出我们今天所见的丰富多彩的世界……这些人如此恶贯满盈，以致于本人不得不尝试详尽地分析他们的可恶逻辑，以昭天下苍生，遂有此文。
按照这批人的说法，话说开天辟地之时，生命诞生于某个小池塘或者硫化铁空腔里或者深海热泉口或者粘土矿表面之时，本不分阴阳牝牡，浑然一体，象帝之先。这个过程从38亿年之前开始，一直持续了大约20亿年，生命之间老死不相往来，本本分分地复制自己，谓之曰“无性繁殖”。
然而，终究还是出了岔子。不知何故，上古的道德逐渐沦落，某些不那么本分的生命形式开始蠢蠢欲动，以致于要掺和别家事务，直至开始强行输出自己的意识形态，也就是基因。如果一个基因能够主动扩大自己的覆盖率，它的覆盖率当然会扩大，这就是自然选择，没什么奥秘。于是这种基因迅速地扩张。
可是这里出现了一件玄妙之事。你扩张，难道我们不反抗吗？我们不会抵制和平演变吗？一个外来的基因掺进来，肯定加重了基因复制时的负担，但其它生命对此的抵抗却相当有限，有的甚至可称夹道欢迎。这算什么道理？
原核细胞
真核细胞
话分两头，这里需先提及生命另一项伟大的成就：真核细胞。最早的细胞生命是原核细胞（“没有核”），真核细胞不但有核还有一大堆稀奇古怪的细胞器，什么叶绿体、线粒体之类，这些东西其实都是曾经的其它原核细胞，被吃进去之后留在细胞内一起生活。这个成就大约发生在15亿年前，换言之我们知道在15亿年的时候已经有了捕食和寄生。
这寄生正是关键。生命起源之时是在一个狭小的范围内，环境基本处处相同，只要适应了一个地方就能适应其它地方，所以子传父训是最好的办法，人人都闭关锁国杜绝外来意识形态。虽然后来生存范围逐渐扩大，但是对于渺小的早期生命来说，所有环境的改变都是逐渐完成的，因此对祖训稍加变通即可游刃有余。
而个体一旦遭到寄生，维持现状就不是一个好主意了。环境不变则性状不变的原则对寄生生物一样管用，因此必须时不时发动改革才能让寄生虫不得安宁。可改革的来源何在？与其依靠随机的突变胡乱尝试，不如先借鉴它山之石，也即外源基因。因此时常接纳外源基因成为有利可图之事，基因重组现象由此诞生，这也正是性的最早起源。约翰•邓恩说爱情以跳蚤为承担载体，果然还是有道理的~
大概有人疑心，这些单细胞的小东西哪会动这么复杂的念头？这就是1号免责声明的内容了~~~在整个过程中，它们并不知道自己在干什么。不过没关系，由于随机突变，总会有人做出些和别人不一样的动作，假如这策略碰巧有利于生存而且还是可遗传的，那么它的下一代就会比较多，而且其中绝大部分也会继承这种行为方式。当这个过程重复多次之后，我们会看到群体中大部分个体都在使用这种策略，就好像整个群体认为这个办法好而接纳它一样，这就是自然选择的基本原理，当然群体并不会为此真的去召开什么表决大会。本文提及的所有内容都是这个意义上的比喻而已。
回归正题，这时的性看起来和现在当然不太一样了，所有的交换都是偶然的、松散的，缺乏固定程序，每次的交换量也不确定，最重要的是：它和繁殖还没有发生联系；在细菌中直到现在二者还是分离的。我们现在习惯于将性看作繁殖手段，但是当年它不过是一种对抗寄生虫的策略而已（还可能附带一些额外小好处）。进化史上充满了这种半路出家，信奉完美主义的同学看进化史大概会看崩溃……
那么性为何要与繁殖接头呢？一种可能是，个体自身可以留在原地不动，但繁殖出的后代总是要扩散到别处去的，那里环境很可能和家里不同，预先带上一些变化（还记得吗？性的作用是引入变化）可能会有助于适应新环境。
无论如何，在真核生物中，性逐渐失去独立地位而成为了繁殖手段之一。既然牵涉到繁殖这头等大事，那性的双方不弄成彻底公平肯定是不罢休的。换言之，在产生出的子公司（后代）中，必须双方各得一半股份（基因），才能保证长远合作。在很多低等生物中都可以见到的接合生殖以及同配生殖，就是这种原始的合作方式。
还有一个小问题：是不是随便两人都可以合资呢？答案是不能，但鄙人至今没有见到一个非常好的解释说为什么不能。据说这一条最早可能与避免近亲繁殖有关。总之现实是，小部分生物里个体被分成很多类，同类之间不能合资；大部分生物只分成两类。我们把这种分类称为“性别”。
这种合作要求股份相同，但是股份一样投资却未必非要一样。一个个体拥有的总资本（营养物质）大体是一定的，它可以选择作弊，也即产生配子（必定含50%股份）的同时却给配子里少加一些投资，这样就能产生更多的配子，参股更多的公司；而且轻装上阵的配子也能够游得更远，更可能找到另一半。可是当大家都这么想时，新生的公司就要面临资金不足而倒闭的窘境了。终于有人明白过来，与其扔出一堆广种薄收命运未卜的小配子，还不如把资本集中到少数几个大配子里旱涝保收要划算一些；而且由于大配子少，可以选择最优秀的小配子与之结合。于是乎出现了两种生殖策略，后世生态学家会分别称之为r策略和K策略。你肯定已经看出来，这两种策略分别对应雄性和雌性，这种对应很可能与性别的产生有关，但是谁因谁果，鄙人还不太清楚。
有趣的是这两种策略总是难分高下，因为每一种策略是否成功取决于别人采用何种策略，用生态学术语叫做“频率依赖选择”，说白了就是物以稀为贵。细致一点说，既然每一个后代都有一对父母，那么如果雌多雄少，平均每个雄性就会比雌性拥有更多后代，这时多生雄性就有利可图；反之亦然。因此最后雌雄比例通常都会拉平到1:1，两种策略也因而长期共存下去。
两性之间的根本差异也由此奠定：所谓雄性，就是只提供精子，而对后代的资源贡献极少的那一方；而雌性，则是提供卵子、对后代付出极大牺牲的那一方。这个根本的不对等贯穿了后来的整个生命史，也是所有两性不对称现象的根源。
付出的差异首先导致了繁殖策略的不同。雌性看起来显然是稀缺方，但是这里的稀缺却不能用数量定义，因为大多数物种的繁殖并非一一对应，而且我们也记得雌雄的总数量应该是相当的。所以稀缺的定义要改换——生殖潜能较低的一方称为稀缺，反之称为过剩。
稀缺一方当然占优势，可以坐等对方送上门来，还可以挑挑拣拣。对雌性而言，因为孩子的总量基本上一定，最好是让每个孩子都活得更好。一开始大家都不懂得要照顾孩子，这时选择雄性的标准就以好基因为主。可惜基因不会让你直接看见，因此只好以貌取人——身强力壮毛鲜羽丽者优先，否则免谈。这种情况下，雌性之间也相对不容易出现吃醋。
而雄性的最佳策略却是上述的广种薄收，也即尽可能与多个雌性交配，因为他们生殖潜能很高。可是每个雄性都这么想时，大家必然会存在利益冲突，所以雄性不但要通过雌性的挑选，还得把竞争对手干掉。这样，雄性竞争和雌性选择成为繁殖中的两大要素，总称为“性选择”。这就是貂蝉同学反间计的理论依据~~~
因此动物界最典型最常见的生殖模式是：一群雄性互相竞争，最后优胜者带走所有或者大多数的雌性。
雄性之间直接斗争通常是很暴力的。有一个流行的说法说，同种动物内部的斗争都是高度仪式化的，只有人类才会互相杀戮；可惜我所知的例子却并非都是如此。斗争的暴力与否主要取决于潜在的利益大小——马爷爷说过，只要有200%的利润就可以蔑视一切法律>_<。同为雄性，不同的物种中的潜在生殖利益也并不相同，这个容后详述。
而雌性选择则很有趣，自然界中雄性大多比雌性漂亮（我们最熟悉的例子是孔雀和鸳鸯），正是因为雌性拥有选择权。雌性选择是一个巨大的话题，这里无法详述，只能暂且搁置，有兴趣的同学自己去查吧。这里只说一点，容貌又不能当饭吃，为什么漂亮会成为择偶标准呢？对于鸟类和哺乳动物，漂亮主要有两种，其一是体格，其二是毛色。前者和捕猎能力有关，容易理解；后者嘛，呵呵，其实反映了个体抵抗寄生虫的能力（还记得吗？性最早的作用之一就是抵抗寄生虫……）。毛发富含蛋白质，是寄生虫最喜欢的居所，所以能够长一身鲜亮毛发的个体肯定不简单~可怜的哺乳动物由于祖先是夜行的，所以毛发没什么鲜艳的色彩；但是鸟类的羽毛五彩斑斓，说到最后还要拜寄生虫所赐……
侧斑蜥
明争完了并不是结束，所谓打江山易守江山难，换成美人一样适用。正常斗争中的失败者常常会采取一些不太光明的手段，反正也没有道德评判……我最喜欢的例子是一种侧斑蜥(Uta stansburiana)，它的雄性有三种形态，由遗传决定。橙色的O型个子大，战斗力强（可惜短命，这是个体层面的代价），其它型蜥蜴在单挑中是胜不过的。但是正所谓出奇制胜，另一种Y型可以模拟雌性的体色和行为，混入O型的后宫之内，趁其不备再行苟且；可Y型遇到虽然个子小、眼睛却尖的B型就很容易被看穿。而B型的眼睛却又无助于打赢O型……嘿嘿，想起小时候那个最经典的游戏没？剪子包袱锤啦。这是“频率依赖选择”的又一个绝佳例子——没有单一的最佳策略，只有多种策略的平衡。
但是千万别忘记，之所以出现这种不对等的根本原因是雌性生殖潜能低，而不是因为雌性天生阴柔。反过来，假如哪一天雌性的生殖潜能比雄性高了呢？这种情况很耸人听闻，却是存在的，这就是博物学的魅力所在。就在我们熟悉的螽斯中，雄性给雌性的精子囊外面包裹很厚一层的营养物质，雌性会吃掉它以便更好的繁殖。当食物充足时，雌性稀缺，一切正常；可一旦食物短缺，形势立即逆转，现在雄性不怎么积极了，反而是雌性为了雄性而争风吃醋，最后雄性挑选获胜的雌性一起闪人。而在海马中，因为雄性莫名其妙地担当了抚育的责任，可想而知成为了稀缺资源，所以雌雄角色也是反转的。
注意，到这里跑进来一个新因素，就是除了精子卵子之外的额外投资，尤其是后天的抚育。精子卵子这是历史遗留问题，没办法，咱认了，这后天因素加进来总算可以扯平吧？遗憾的是，后天抚育的重担绝大多数情况下又落在了雌性上，反而放大了这种差异。这是为什么？
原因还是因为先天不对称。假定，一个孩子没人养就活不下去，而单亲家庭时能长大但是单亲会很辛苦。现在一对雌雄个体生了个孩子，雄性想：假如现在我扔下孩子跑掉，另寻新欢（薄情策略），如果雌性能把孩子带大，那么再好不过；就算雌性也不要孩子了，我不过损失几个不值钱的精子而已。这样比起从一而终（忠贞策略）要划算。可是雌性却不能如此打算，因为假如雌性先跑，雄性后跑，那么雌性损失卵子这就严重得多。所以大部分情况下，雌性只好老老实实留在家里。并且在哺乳动物中，由于胎生的原因，在怀胎期间雌性根本没有逃跑的可能……更何况，雌性可以确定孩子是自己的，而雄性却不能确定这一点，要让雄性老实养大一个未必是自己的孩子，实在是有难度。
难归难，很多情况下我们的雌性同胞还是做到了，怎么办呢？很简单，强行加大雄性的投资，使薄情策略的损失加大。别忘了，事前的选择权还在她们这里。所以，在很多物种中，雌性普遍采取的策略是：不是随便答应（放荡策略），而是要求雄性先做出一定的牺牲以表明诚意（羞怯策略）。如果这种牺牲能顺便给自己带来利益或者顺便检验出对方的其它能力，那就再好不过啦~所以雄性在表白上常常要下大功夫，这也是动物世界等节目最喜欢的主题之一。也因此这类努力最常见的是为雌性提供食物或者住所，一举三得（诚意、能力、实际好处）。这样，雄性在孩子出生之后假如想逃跑，还得再费时费力把求偶仪式从头来一遍，相比之下忠贞策略或许还划算一些。
当然了，从来没有万能的策略，自然界总是在多样性中保持平衡。刚才说在很多动物中雌性不容易吃醋，是因为雄性的生殖资源（精子）近乎无限，不存在竞争问题，大家都挑最好的雄性就成。然而，当某些雌性决心迫使雄性顾家时，这一景象就不复存在了——一个人不可能同时照顾两个家，所以现在雌性也开始嫉妒了，只不过为的不是生育力，而是养育后代的资源。这个后果相当严重，一直波及到人类。有调查表明，人类男性其实吃醋程度和女性差不太多，但是有一重大区别：女性对配偶的感情不贞更敏感，而男性对配偶的行为不贞更敏感。原因很简单，女性希望有足够的养育后代的资源，而男性则想保证孩子是自己的……
暂且不说人类，一旦雌性之间开始争夺，处于劣势的雌性就会考虑一些非常规手段，比如依靠减免雄性的投资来吸引雄性。于是出现了策略的回归：不要求或者少要求雄性做牺牲。显然，放荡的雌性的存在会鼓励薄情的雄性，于是使忠贞的雄性减少，于是使羞怯的雌性吃亏。但是羞怯的雌性都是先天占优势者，她们的后代相对而言也较多，又会挤占放荡雌性的比例……我们由此陷入无穷无尽的负反馈，但是结果通常都差不多：和两性的策略类似，这四种演化策略形成一个更复杂的平衡。看出来了没？在频率依赖选择的作用下，自然界常常会出现多种策略的混合体。这是生态多样性的根本理论依据。
可惜这个场景在我们人类看起来并不是很美好，好像大家都是工于算计处心积虑，一切从利益出发，从不考虑什么道德社会意义……这就得回到我们的2号免责声明。在自然界中，个体往往对自己的所作所为没有概念，因此也谈不上有道德可言。但是人类社会和动物社会有重要的区别，由于文化遗传的出现，使我们真正可能“反抗自私基因的暴政”，能够对自己的行为进行反思，并且可以超越个体层面，从整个社会的角度思考问题，因此诸如伦理、道德、善恶等概念只在人类中才可能真正出现。我们当然可以观照自然界芸芸众生，反思我们自己的生存状态，但绝不能说，“因为自然界如此这般，所以我们人类也理当如此这般”。这种说法就是所谓诉诸自然谬误(Appeal to Nature)，当年斯宾塞的社会达尔文主义就是栽在这个谬误之上。然而，在思考、评价甚或设计我们自己的道德时，却也不能忘记人终究是进化的产物，背负了太多的进化历史重担，不可能立即接纳一个理论上完美无缺的价值观。承认和正视历史的遗产，又不被历史所束缚，这是进化理论对我们现实生活最宝贵的启示，也是面对迅速变化的环境时最可能成功的一种策略。
免责声明:
1 本文中所有“意识到”“发现”等词语都是自然选择意义下的比喻，行为的主体通常并不具有相关的概念。
2 本文只为追述演化历史，请勿从事实中导出任何道德内涵或者社会意义。
[ 此贴被chanel在2009-08-10 19:04重新编辑 ]
